Hors-série Requins 2

Classification et phylogenèse des requins et autres chondrichthyes

Depuis la création des Chondrichthyes en 1880 par Huxley, la classification des poissons cartilagineux a été remise sans cesse en question par Compagno (1973), Carvalho (1996), McEachran (1996), Shirai (1996), Stahl (1999)..et l'auteur nous livre les classifications les plus récentes pour les elasmobranchii, le superordre des Batoidea...etc

Brève histoire de l'ichtyologie
Le fondateur de cette science est Aristote (384 - 322 av J.C) qui dans son Histoire des Poissons sépare les cétacés des poissons et dans les 118 espèces présentées, sépare les poissons cartilagineux. Puis à la Renaissance (XVI^éme) les français Rondelet, Belon et l'italien Salviani publient des ouvrages décrivant des centaines d'espèces.
La première tentative de classification de 420 espèces revient à Ray et Willugby dans Historia piscium en 1686. Puis le suédois Artedi (1705-1735) distinguent 5 ordres en leur attribuant pour la première fois un nom latin polynominal. Mort accidentellement, ses travaux furent publiés par son élève von Linné dont la dixième édition de Systema naturæ contenant la nomenclature binominale fut le point de départ de la nomenclature du vivant.
Puis Lacepède (1756 - 1826) avec son Histoire naturelle des poissons puis avec Cuvier (1769 - 1832) on assiste à la naissance de l'anatomie comparée et la paléontologie avec son ouvrage Règne animal arrangé d'aprés son organisation (1817). par la suite nombreux sont les scientifiques portant intérêt à cette science Agassiz (1807-1873), Cope (1840-1897)...etc.

Monophylie de la classe des Chondrichthyes
Cette classe regroupe des gnasthostomes caractérisés par un endosquelette recouvert par une couche de cartilage calcifié prismatique et la présence chez le mâle d'un organe copulateur particulier, le ptérygopode pelvien (mixipterygium) correspondant à un metapterygium modifié.

Classification de la sous-classe Elasmobranchii
Euselachii et Neoselachii. Les bases de cette classification initiées par Compagno distingue chez les chondrichthyes deux groupes distincts : aux formes paléozoïques (cladosélaciens, cladodontes, xénacanthes et edestoïdes), il oppose les élasmobranches actuels et les hybodontes et cténacanthes fossiles qu'il rassemble dans une cohorte des eusélaciens.
Relation phylogéniques des néosélaciens
Squalomorphii, Batoidea, Squatinomorphii et Galeomorphii
Squalea, Galea et Hypnosqualea

Classification de la sous-classe Subterbranchialia

Les Orectolobiformes, Carcharhinoformes et Myliobatiformes des Bassins à Phosphate du Maroc (Maastrichtien - Lutétien basal).
Abdelmajid Nouhbani & Henri Cappetta

Huitième mémoire de la série allemande Palæ Ichthyologica (1997), de format 21 x 29,7 broché, 328 pages, 31 figures, 17 tableaux, 73 planches...cet ouvrage est consacré à 3 ordres des Elasmobranches et se décompose en 3 parties - présentation des principaux gisements - systématique (essentiel de l'ouvrage) avec 13 nouveaux genres et 52 espèces parmi les dizaines décrits - analyse de faunes et caractérisation du Danien - Un excellent ouvrage pour les collectionneurs de "petites" dents.
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REQUINS et RAIES (SUITE) et autres chondrichthyes fossiles Hors série N°12 - Février 2001
Squelette post-crânien et locomotion Squelette axial Squelette axial des Élasmobranches consiste en une corde dorsale (notocorde) et des vertèbres variant de 60 chez Squalolius laticaudus (requin nain) à 419 chez Alopia vulpinus (requin renard). Remarques sur les chondrichthyes paléozoïques Remarques sur les holocéphales récents et fossiles
*Squelette appendiculaire* Les appendices locomoteurs des chondrichthyes consistent en des nageoires paires (artioptérygies) que sont les pectorales et les pelviennes et des nageoires impaires (périssoptérygies) que sont les dorsales, l'anale et la caudale. Toutes possèdent un endosquelette. Ceintures et nageoire paires Nageoires impaires Remarques sur les holocéphales post paléozoïques Remarques sur les chondrichthyes paléozoïques. Locomotion chez les élasmobranches Manœuvrabilité et stabilité. A la poursuite d'une proie, le requin doit continuellement corriger sa trajectoire (embardée), son inclinaison (tangage) et son équilibre latéral (roulis) à l'aide de ses nageoires en générant une pression sur l'eau, élément incompressible). Rôle des nageoires dans la locomotion. Chez les espèces pélagiques véloces tel Isurus oxyrhinchus (requin mako) la nageoire caudale est presque symétrique et le rapport hauteur/largeur très élevé.	Rhinobatos beurlini Silva santos 1968 de l'Aptien de la Chapada do Araripe (Brésil)
Forme du corps et locomotion. Chez les formes pélagiques, le corps est fusiforme, très hydrodynamiques et le rapport hauteur/longueur atteint 0,26 chez Carcharodon carcharias à comparer au 0,24 de Xiphias gladius (espadon), 0,25 de Tursiops truncatus (dauphin souffleur), Aptenodytes forsteri (manchot empereur)...et record 0,05 chez Anguilla anguilla (anguille). Musculature et locomotion Diversité des modes locomoteurs. Propulsion axiale chez les sélaciens et la majorité des batoïdes selon diverses variantes : mode ondulatoire axial avec mouvements du tronc et la caudale, mode oscillatoire imparfait (carangiforme), mode oscillatoire axial (thunniforme)... ou propulsion paraxiale. Ajustement de la densité corporelle à celle du milieu environnant. La densité os et muscles tétant supérieure à celle de l'eau, les requins ajustent leur densité par des forces ascensionnelles ou par l'adjonction de matériaux de faible densité d'autant qu'il ne possède de vessie natatoire (organe de flottaison). Le squalène ou spinacéne contenu dans leur foie est un hydrocarbure de densité 85,6 kg/m³ qui régule la flottabilité . Chez Carcharias taurus (requin taureau), la flottabilité est assuré par l'air qu'il avale en surface, qui se détend dans son estomac lui permettant de maintenir sa position bathymétrique Vitesse de déplacement. Elle semble proportionnelle à la taille et Isurus Oxyrhinchus serait capable d'atteindre les 32,5 km/h lors de sauts de + de 6 m hors de l'eau; des vitesses supérieures sont atteintes chez des individus de petite taille lors de rushes. A noter que Thynnus thynnus (thon rouge) a été chronométré lors d'accélérations à 115,2 km/h.
Système nerveux et organes sensoriels Système nerveux et intelligence Système nerveux longtemps considéré comme primitif du fait de la conception erronée que les vertébrés pouvaient se classer de formes "inférieures" à formes "supérieures". Mais les nouvelles techniques (télémétrie) ont permis de découvrir (1990) des interactions sociales assez complexes. Étude de la moelle épinière et des nerfs spinaux, du rhombencéphale, du cervelet, du mésencéphale, du diencéphale, de l' hypothalamus et région préoptique, du télencéphale. Intégration neurale et apprentissage

Organes sensoriels Du fait de l'occupation d'une grande variété de niches écologiques, leur système sensoriel est très divers. Appareil olfactif et gustatif. Ces 2 sens jouent un rôle prépondérant dans le comportement. Les stimuli olfactifs incluent les substances biochimiques libérées par les organismes aquatiques permettant la localisation de proies. Appareil visuel. Bien que souvent dénigré, l'œ constitue une source sensorielle primordiale jusqu'à 15 m pour de nombreuses espèces littorales et épipélagiques.	Phorcynis catulina Thiolliere 1854 - Orectolobiforme du Jurassique supérieur - Schernfeld (Bavière) - Long 20 cm
Mécanorécepteurs constitués de l'appareil stato-acoustique qui permet aux élasmobranches de détecter particulièrement les vibrations irrégulières et répétitives de basse fréquence (10 à 80 Hz) émises par les poissons blessés; le système latéral qui met en contact des rangées de minuscules pores avec un système de canaux sous-épidermiques remplis de fluides.; le sens cutané général. Appareil électrosensoriel
Anatomie interne L'appareil digestif très comparable à celui des autres vertébrés à savoir un tube digestif constitué d'une cavité bucco-pharyngienne (cavité oro-branchiale, intestin céphalique), d'un intestin antérieur (œsophage et estomac), intestin moyen (duodénum et iléum), intestin postérieur (rectum et cloaque) et diverses glandes annexes (foie, pancréas...). L'appareil respiratoire dont le rôle reste l'échange de l'oxygène et du gaz carbonique entre le milieu extérieur et les cellules métaboliques. L'appareil circulatoire, excréteur et glande rectale peu différent de l'archétype gnasthomien. Un cœur en forme de S comme les autres poissons...etc. Organes reproducteurs internes des élasmobranches mâles incluant les testicules, divers conduits génitaux et les glandes de Leydig et Marshall. Organes reproducteurs des élasmobranches femelles consistant en une paires d'ovaires suspendus à la cavité abdominale par un mesovarium, et ses oviductes s'unissant en un sillon uro-génital impair.
Reproduction et Embryogenèse Copulation et fécondation. La copulation n'a été que peu observée et le plus souvent en captivité; il semble d'aprés les observations dans la nature que la copulation coïncide avec la migration et que la température de l'eau est un facteur essentiel du déclenchement d'hormones. Oeufs et capsules. Contrairement à nombre de poissons (1 million d'œufs par kg chez Lota lota), les élasmobranches ont développé une fertilisation interne favorisant un petit nombre de nouveaux-nés; les œufs en quittant l'ovaire mesurent de 1 mm (requin épée) à 100 mm (requin nourrice) et sont enveloppés d'une capsule protéinacée. Mode reproducteur et embryogenèse. L'oviparité se rencontre chez 40% des élasmobranches dont la ponte peut intervenir plusieurs mois après la fertilisation. Il n'existe pas de stade larvaire. Viviparité aplacentaire comme chez Rhincodon typus qui peut avoir jusqu'à 300 embryons.
Patrice Lebrun, fournit ici plus de 300 références bibliographiques