REQUINS et RAIES
et autres chondrichthyes fossiles
Hors série N°12 - Février 2001

Avec les raies, les requins constituent la sous classe des Elasmobranchii au sein de la classe des Chondrichthyes (poissons cartilagineux) qui regroupe aussi la sous-classe Holocephali représentée par les chimères et les poissons-éléphants. Cette classe regroupe 929 à 1164 espèces dont 96% sont des élasmobranches. Les Chondrichthyes se distinguent des autres gnathostomes (vertébrés pourvus de mâchoires) par :

  • Un endosquelette cartilagineux
  • Une mâchoire supérieure paire formée de ptérygo-carrés et une mâchoire inférieure paire constituée de cartilages de Meckel.
  • Des arcs hyoïdien et branchiaux articulés
  • 4 à 7 paires d'ouvertures branchiales
  • L'absence de poumon ou vessie gazeuse
  • Un neurocrâne en forme de simple boîte abritant le cerveau et les organes sensoriels
  • Une colonne vertébrale pourvue de notocorde secondairement supportée par des centres vertébraux calcifiés (excepté chez les chimères)
  • 2 paires de nageoires latérales associées à des ceintures endosquelettiques
  • Des nageoires impaires dorsale(s) et anale
  • Des nageoires précaudales supportées par un squelette formé de cartilages basilaires et radiaires



Cyclobatis longicaudatus, un cyclobatidé (Rajoidei) du Cénomanien de Sahel Alma (Liban)  Long. : 13 cm

  • Des organes copulateurs pairs correspondant à des extensions caudales des pterygia (cartilages basilaires) des nageoires pelviennes
  • Une nageoire caudale supportée sur toute sa longueur par la colonne vertébrale pourvue généralement d'arcs neuronaux et hémaux hypertrophiés.
  • Des membranes natatoires soutenues par des rayons constitués de tissu conjonctif élastique.
  • Un squelette dermique composé de petits denticules mais dépourvu d'os dermiques externes
  • Des dents arrangées en plusieurs files composées chacune typiquement d'une dent fonctionnelle et de plusieurs dents de remplacement logées dans un sillon gingival lingual.
  • Un museau généralement préoral portant une paire de narines ventrales.
  • des narines pourvues chacune d'une seule ouverture subdivisée en orifices inhalant et exhalant par un repli dermique cartilagineux
Les Chondrichthyes se sont succédés sur 400 millions d'années de l'ére paléozoïque au Crétacé supérieur qui a vu l'apparition des carcharhiniformes et au Paléocène pour l'apparition des rajiformes (raies communes) et des myliobatiformes (raies armées) - les premières raies, rhinobatidés étant apparues au Jurassique - Plus de 3000 taxa ont été identifiés à ce jour.

Diversité des requins et autres Chondrichthyes actuels

Les requins, raies et chimères n'ont été séparés des autres poissons qu'en 1806 par C. Duménil qui les nomma Plagiostomes. Depuis les années 1950, le terme de Chondrichthyes (du grec chondros, cartilage et ikhthus, poisson) doit être considéré comme la seule valide pour désigner cette classe.

Répartition et structure de populations
Les chondrichthyes occupent toutes les niches écologiques marines (seules les eaux les plus froides de l'océan Antarctique semblent en être dépourvues) avec une diversité spécifique maximale dans les zones néritiques des mers chaudes. Certaines espèces (Carcharhinus leucas - requin bouledogue) présentent une tolérance à l'eau douce et d'autres sont exclusivement dulçaquicoles ( raies armées du continent sud-américain).
La plupart des requins effectuent des
migrations saisonnières de plusieurs milliers de kms comme le requin-tigre (Galeocerdo cuvier), Prionace glauca (requin peau bleue)..etc. Ces déplacements sont parfois liés à des migrations verticales dont la plus spectaculaire est celle d'un petit dalatiidé bathypélagique qui vit le jour entre 2000 et 3500 m et revient en surface la nuit pour s'alimenter. Prionace glauca quant à lui est fréquemment observé en eau douce (lacs Nicaragua, Izabal, que à 2800 km de l'embouchure du Mississippi...
Activités journalières, structures des populations et interactions sociales sont également traités.

Taille des chondrichthyes
Les requins pour 50% d'entre eux ne dépassent pas un mètre et pas deux mètres pour 80%. Les formes les plus petites sont les etmoptéridés dont deux espèces vivant dans la mer des Caraïbes ne dépassent pas 21,2 cm et 20 cm (Etmopterus perryi). Le requin-baleine (Rhincodon typus) est le plus gros poisson connu avec une taille pouvant atteindre 18,5 m pour 40 tonnes (habituellement 5 à 12 m), puis le requin pèlerin (Cetorhinus maximus 10 à 12 m), le grand requin blanc (Carcharodon carcharias)..
Les raies ont une variabilité de taille plus faible allant de 50 cm pour Dasyatis sabina (raie armée de l'Atlantique) à Manta birostris qui peut dépasser 6,7 m d'envergure pour 1500 kg.

Interactions entre l'homme et les chondrichthyes
Les attaques
de requins sont attestées sur une céramique d'Ischia (Italie) datée de 725 av J.C. Les attaques recensées sont rares 62 (7 morts) en 1995, 56 (11 morts) en 1997. Les attaques délibérées sont le fait d'une dizaine d'espèces avec trois principales, Galeocerdo cuvier, Carcharodon carcharias immortalisé par S. Spielberg dans les Dents de la mer et Carcharhinus leucas. La majorité des attaques ont eu lieu dans les eaux tropicales mais aussi dans le delta du Gange (150 morts par Carcharhinus leucas lors du naufrage d'un ferry), le cap de Bonne Espérance (455 soldats de la frégate Birkenhead le 26 février 1852)...etc. Les   principales motivations des attaques sont la présence de poissons blessés, la territorialité et la confusion alimentaire.
Chondrichthyes traumatogénes et venimeux. Les raies électriques dont les torpédéniformes présentes dans toutes les mers du monde et connues depuis l' Antiquité et les rajiformes. Chez ces dernières la tension est généralement de 4 volts pour 90 à 220 Volts chez Torpedo nobiliana.- A noter que Electrophorus electricus (Gymnote) génère des chocs de 650 V. Les raies venimeuses telles les raies armées (dasyatidés, urolophotidés...) infligent de douloureuses piqures combinant blessure mécanique et injection de venin; certains holocéphales (Chimæra monstrosa...) et requins (Squalus acanthias...) possèdent des épines dorsales venimeuses. Certains chondrichthyes ont la chair toxique et plus particulièrement le foie et si les décés sont rares il convient de citer les 2 cas (1993 et 1995) survenus à Manankara (Madagascar) où il y eut respectivement 98 et 10 décès, des centaines d'hospitalisations suite à l'ingestion d'un Carcharhinus leucas et d'un Carcharhinus amboinensis.
Les élasmobranches sont exploités principalement pêchés pour leur chair, Galeorhinus galeus pour ses ailerons, Squalus acanthias est souvent utilisé pour le "fish and chips", Scyliorhinus canicula (petite roussette) connue comme la saumonette...et les raies gastronomiquement meilleures. Outre l'huile de foie riche en vitamine A, leur cornée a été utilisée, le cartilage pour fabriquer de la peau artificielle, la peau pour l'industrie du cuir, les huiles pour les cosmétiques....

Morphologie générale des requins et autres chondrichthyes

Protospinax annectans Woodward
1890 -1,42 m - Jurassique Sup.
Eichstätt (Bavière)
Après un premier chapitre (18 pages) accessible à toute personne portant intérêt aux requins, Patrice Lebrun présentent en détail les principales structures anatomiques et leurs fonctions. Nous ne  présenterons que les têtes de chapitres avec quelques éléments.

Squelette dermique, dents et alimentation
Le squelette dermique
des chondrichthyes consistent en des odontodes et les plus anciens denticules cutanés se rapportant à Elegastolepis grossi proviennent de Mongolie (Tuva) et sont datés du Silurien inférieur. L'auteur traite ensuite :

  • Théorie lépidomoriale de Stensiö
  • Écailles placoïdes
  • Formation et destruction des denticules composées de dentine et vitrodentine qui peuvent se renouveler à raison de 20000/an, ce qui explique l'aspect blanchâtre de certaines parties de peau (denticules en cours de désagrégation)
  • Denticules transformés
  • Denticules stomodéaux et branchiospines
Les dents. Chez les requins, les tissus dentaires sont constitués d'orthodentine compacte et homogène, d'ostéodentine spongieuse et de vitrodentine brillante. Sont traités ensuite :
  • L' histologie des dents constituées de 2 parties, une couronne et une base double chez les requins modernes.
  • Diversité des bases dentaires, anaulacorhize, hémiaulacorhize, holaulacorhize, polyaulacorh.
  • Progression et remplacement des dents dont le rythme est variable (une semaine à plusieurs mois) et qui peut atteindre 20 à 35000 dents durant la vie de l'animal; ceci explique les quantités trouvées dans certains gisements fossilifères. A noter que chez un requin de 3 m la puissance de morsure est de 2000 kg/cm² contre 185 kg/cm² pour un chien de 20 kg.
  • Implantation des dents
  • Diversité des dentures qui sont un important critère d'identification taxonomique.
  • Hauteur des dents et taille des requins dont le rapport peut être entaché d'erreur considérable.
  • Remarques sur la denture de chondrichthyes paléozoïques.

Alimentation. Le principal facteur gouvernant le régime alimentaire d'une espèce de requin est le type de dents qu'elle possède. Ainsi Isitius brasiliensis (squalelet féroce) dont la longueur ne dépasse 44 cms se nourrit-il aux dépens de baleines et grands poisons (marlins) où il découpe un morceau de chair après avoir fait "ventouse" avec ses lèvres. Les sous chapitres abordés sont :

  • Régimes alimentaires de 90% de poissons chez les espèces pélagiques et chez les espèces benthiques une plus grande proportion d'invertébrés. Ces régimes varient selon les saisons, la lumière et pour certains toute chose disponible (boite, carapace de tortue...) qu'il peut évacuer par évagination de son estomac par la bouche.
  • Stratégies alimentaires souvent liées à une maximisation énergétique qui fait par exemple que 85% du volume stomacal de Isurus oxyrhnchus (requin-mako) est constitué du carangidé Pomatomas saltatris (Tassergal).
  • Contenu stomacal et fréquence des repas
  • Alimentation frénésique
  • Attaque et morsure
  • Remarques sur l'alimentation des batoïdes et des holocéphales
Squelette Céphalique
Crâne des requins
Neurocrâne
que Compagno (1988) propose de subdiviser en sept domaines structuraux :
  1. Le rostre, y compris les cartilages rostraux et les structures associées
  2. Les capsules nasales, incluant la plaque internasale
  3. Le toit crânien, recouvrant dorsalement la cavité cérébrale, de la fontanelle antérieure à la fosse pariétale.
  4. La plaque basale, formant le plancher médian de la cavité cérébrale, des capsules nasales au centre occipital.
  5. Les orbites, incluant les crêtes supraorbitaires et les capsules orbitaires.
  6. Les capsules optiques
  7. L'occiput, incluant les condyles occipitaux et le foramen magnum.

Splanchnocrâne, squelette viscéral constitué de 7 à 9 arcs viscéraux, d'avant en arrière et dont chacun Arc mandibulaire, Arc hyoïdien, Arcs branchiaux, Cartilages labiaux et extraviscéraux sont décrits de manière détaillée dans les sous-chapitres.

Crâne des raies

Crâne des holocéphales récents
(représentés par les seuls chimæroïdes Callorhinchus, Chimæra,
Harriotta, Hydrogalus et Rhinochimæra)
et fossiles.

Crâne des chondrichthyes paléozoïques

H.S Minéralogie