313 Janvier 03

Hoplites dendatus de l' Albien moyen (Crétacé inférieur) de Courcelles - Aube - Ø = 96 mm	NUMÉRO 313 - Janvier 2003 Dans son éditorial Albert DUMUR présente ses meilleurs vœux à tous les abonnés et lecteurs et les remercie de leur fidélité. En 2002, 76 bourses ont été annoncées par la revue contre 85 en 1997 dont 28 ont 20 ans et plus. L' Annuaire des Sciences de la Terre,onze insertions dans la revue pour 95,68 € donne droit à tout négociants à un abonnement préférentiel à 31 € (au lieu de 49 €) Ce numéro spécial est une mise à jour résumée des deux premiers hors-séries parus et qu'il n'est malheureusement pas possible de rééditer. Dans ce numéro spécial, retrouvez notre rubrique : - Échos : compte rendus des bourses de Nîmes, Antibes-Juan les Pins, exposition de Surgères.. Ndlr : Un bref condensé des principaux points traités par P. Lebrun.
Ammonites par Patrice LEBRUN
Les ammonoïdes, important groupe d' invertébrés exclusivement marins, sont apparus au Silurien supérieur et ont disparu au Maastrichtien après une existence de 325 millions d' années. Ces mollusques se distinguent par leur coquille externe cloisonnée et un siphon situé prés du bord marginal (siphon ventral).
Principaux composants de la coquille d' un ammonoïde (Aconoceras). A : vue latérale dont la loge d' habitation es sectionnée sagittalement - B : vue adorale - C : section transverse (d' après Doguzhaeva & Mutvei 1991
Coquille ou appareil hydrostatique
La coquille est constituée pour résister à la pression hydrostatique et agir comme un flotteur. Elle est composée de chambres (cameræ) délimitées par des cloisons (septa) qui constituent le phragmocône. Les chambres sont interconnectées par l' intermédiaire d'un siphon, tube poreux permettant le pompage du liquide caméral contenu dans les dernières loges afin de conserver les propriétés hydrostatiques de la coquille. Les coquilles matures varient généralement entre 4 et 20 cm quoique des taxa crétacées soient de taille supérieure. Diversité des formes Formes monomorphes. La diversité résulte principalement de la forme de leur ombilic correspondant à la surface concave latérale déterminée par le dernier tour. On distingue huit types morphologiques dont sphærocône, discocône, cadicône....etc. Formes hétéromorphes. Dés le Dévonien, de nombreux ammonoïdes adoptent une coquille qui s' éloigne de l' enroulement planispiralé à tours jointifs. On distingue 4 groupes et trente types. Section. Éminemment variable, on distingue 11 sections des tours parmi lesquels lancéolés, réniformes lenticulaires, subquadrangulaires, trapézoïdaux... Loge initiale et ammonitella. La loge initiale représente la première coquille secrétée par l' ammonoïde et l' ammonitella est formée de la loge initiale et du premier tour Ø = 0,5 à 2,6 mm. Phragmocône. C'est l'essentiel de la coquille avec 40 à 100 chambres Loge d' habitation. Celle-ci occupe généralement entre un demi et un tour complet et ne présente pas de septum. Péristome. L' ouverture de la loge d' habitation ventro postérieure (du moind chez les ménomorphes) possède un bord libre (péristome) correspondant à la région de croissance de la coquille.
Beudanticeras cf. ambanjabene de l' Albien de Madagascar - Ø = 6 cm.	Septa. Ce sont des structures internes complexes constituant des squelettes successifs supportant et protégeant la région postérieure des parties molles. Le premier septum est nommé proseptum et de 4 au premier tour le nombre augmente pour se stabiliser vers le 5/7 ème tour. Cols septaux.Il s'agit d'une expansion annulaire calcaire qui se développe autour de l'orifice qui permet le passage du siphon entre les septa. Complexe siphonculaire. Il regroupe le cæcum, le prosiphon, les tubes siphonculaires (siphon), les dépôts auxiliaires, le revers septal, les membranes camérales. Sutures septales. Elles correspondent à l'expression de l' intersection linéaire théorique des septa avec la paroi interne de la conothèque. Pseudosutures. ....etc. l'auteur indique pour tous ces éléments les différents types structuraux, les fonctions et la morphogenèse
Ornementation post-embryonnaire Les combinaisons des ornements sont nombreuses et ceux-ci évoluent au cours de l' ontogenèse. Lignes d' accroissement. Uniquement observables sur les tests ayant conservé leur périostracum. Microsculptures. Sous forme de minuscules rides observables chez des spécimens bien conservés Côtes et costules. Elles correspondent à des replis du test et leur origine est probablement génétique. Mégastries. Épaisses lignes s'étendant de manière continue sur les flancs et le ventre. Tubercules et épines, constrictions et varices, carènes...
Animal ammonoïde Le corps était apparemment constitué de deux masses : le céphalopodium formé de la tête et des bras préhensiles et le palléoviscerum regroupant le manteau ceinturant les viscères. Bulbe buccal. Radula. Organe typiquement molluscoïde situé sur le côté ventral de la chambre d'habitation et dont le rôle semble être le même qu'aujourd'hui à savoir favoriser le processus de déglutition. Une rangée radulaire est formée de sept dents. Appareil mandibulaire se présentant sous trois types : coléïde, aptychial et rhynchaptychial. Interprétations des paléontologues Lehmann et Weitschat. Parties molles Musculature ou six types peuvent être reconnus. Tube digestif (très rare) pouvant contenir des fragments d' ammonites plus petites, de crinoïdes, des ostracodes...	Discosaphites (D.) conradi du Maastrichtien de l' Alabama - États-Unis - Ø = 6 cm
Branchies (très rare) une seule paire ? Un seul spécimen d' hiloceras levisoni semblent posséder deux structures qui correspondent à ' empreinte de deux branchies. Poche du noir. Des empreintes ont été identifiées sur plusieurs spécimens, de la mélanine fut mise en évidence...mais ces découvertes prêtent à contestation. Bras et tentacules. Aucun indice indiscutable n'a jamais été retrouvé chez un ammonoïde. Manteau, hyponome et yeux.
Ontogenèse
L'ontogenèse peut être décomposée en quatre phases principales :
Ammonitella embryonnaire consistant en une loge initiale, 0,75 à 1 tour et ¼ du phragmocône
Néanoconque, planorbiconique, faiblement ornementée avec 2,5 à 3,5 tours supplémentaires
Stade juvénile - fin de l 'ontogenèse juvénile.
Stade adulte se terminant par l' acquisition de la loge d' habitation
Mode et taux de croissance Comme pour beaucoup de caractéristiques et de fonctions, il est probable que le mode de croissance des ammonoïdes était comparable à celui du nautile récent. La translocation se déroulait apparemment en incréments successifs alors que la croissance des parties molles devait être continue. L' âge de maturation moyen chez les ammonoïdes devait être inférieur à 7 ans tout au moins pour les formes mésozoïques d' eaux peu profondes.

Dimorphisme et polymorphisme
Dés le dévonien, un dimorphisme sexuel très marqué apparaît : un mâle petit (microconque) à péristome très différencié et une femelle grande (macroconque) à péristome simple.
Paléoécologie
Considérés traditionnellement comme des animaux lents vivant près du fond des mers intérieures, il semble avoir été en réalité des animaux pélagiques répartis équitablement entre les nageurs, les dérivants et les migrateurs verticaux (Un tableau panorama donne les habitats occupés)
Phylloceras velledæ de l'albien de Madagascar - Ø = 4 cm	Modes de vie et niches écologiques sont très difficiles à caractériser car le groupe est éteint, les parties molles presque inconnues, les traces d'activité rares (vie dans l'eau) et les lieux de reproduction inconnus. Stade néanique. Mortalité importante. Vie en eaux profondes hypoxiques des bassins épicontinentaux. Stade Juvénile. Vie pélagique du fait de septa résistants dans des eaux aphotiques. Stade adulte. Diversité écologique semblable à celle des coléïdes récents. Dispersion et distribution géographique dues aux courants marins profonds pendant toute la phase néanique induisant donc de très longs déplacements.
Associations fauniques et biofaciés Durant leur leur longue histoire les ammonoïdes ont occupé presque tous les environnements marins du plateau continental. Plancher océanique, plates-formes distales et bassins profonds ( faciès nodulaires Ammoninitico-Rosso de la province méditerranéenne au Jurassique), calcaires bitumineux profonds (Trias moyen et supérieur avec des Ceratitidæ platyconiques), bassins épicontinentaux hypoxiques ou faciès à schistes noirs , bassins continentaux et faciès mixtes ( au Crétacé -Albien/Turonien dans la mer intérieure nord-américaine où 18 groupes sont reconnus), plates-formes carbonatées....
En derniers points, l' auteur aborde succinctement : l' alimentation, les prédateurs, la reproduction, la paléopathologie...
Extinction des ammonoïdes
Au milieu des années 1990, le professeur WARD a présenté une analyse des facteurs biologiques et environnementaux influençant la diversité des céphalopodes et ayant pu conduire à leur anéantissement. Compétition avec d'autres céphalopodes (nautiloïdes et coléoïdes) plus mobiles et à partir du Mésozoïque avec les poissons télostéens. Prédation accrue à partir du Turonien et recul vers des eaux océaniques bathyales dépourvus d' ennemis mais moins favorables à la vie. Facteurs environnementaux dont principalement les régressions du niveau marin affectant la diversité des formes épicontinentales les plus nombreuses. L'extinction des ammonoïdes serait donc lié plus principalement à la régression progressive des mers aboutissant à l' élimination des formes benthiques épicontinentales (23 familles au Cénomanien, 15 au Santonien, 14 au Campanien...) et à a restriction géographique des survivants. L' extinction définitive aurait été soudaine avec la chute de la météorite au Yucatan qui aurait provoqué l'extinction de toute vie planctonique